羊肚菌是(shì)一种名贵(guì)的食(药)用菌,其味道鲜美,在(zài)国际上具有悠久的享用传(chuán)统(tǒng)[1,2],且具有确定的保健价值。其既可以(yǐ)鲜品直接进入消(xiāo)费(fèi)终端,又可制(zhì)成(chéng)干货,满足储藏、初级(jí)加工(gōng)及(jí)长距离流通的需求,具(jù)有良好的发展(zhǎn)前景(jǐng)。羊肚菌(jun1)的(de)驯(xùn)化栽培一直为(wéi)全球蘑菇爱好者所热衷 [2,3]。据记(jì)载,法国是最早(zǎo)进行羊(yáng)肚菌人(rén)工栽培(péi)驯化的国家,至今已(yǐ)有(yǒu)130余年(nián)的(de)历史,这期间无数的羊(yáng)肚菌栽培爱好者或研究(jiū)者进行了大量室(shì)内外栽培的探索,历程漫长而艰辛,甚(shèn)至充满(mǎn)了(le)神秘感[4]。我国一大批羊肚菌从业者,在羊(yáng)肚菌人工栽培(péi)道路(lù)上倾注了大量(liàng)的心血,使得其技术(shù)在(zài)本世纪初有了长足的进展,特(tè)别是川渝(yú)一带发展起来的(de)人工大田栽培技术,为我(wǒ)国羊(yáng)肚菌产业的快速发展(zhǎn)奠定(dìng)了基础。
然而,羊肚菌(jun1)人工栽培的稳定(dìng)性是一个难以解(jiě)决的重大难题,其涉及对(duì)羊肚(dù)菌基础生物学的认知、遗传(chuán)学研究(jiū)、菌种理论、从业科研(yán)机(jī)构数(shù)量及研究水平(píng)、一线(xiàn)从业(yè)人员的技术水平等。本文(wén)对羊肚菌的驯化栽(zāi)培历(lì)史(shǐ)演化过程进行梳理,分析我国近(jìn)年来羊(yáng)肚菌的发展现状(zhuàng)和趋势,并依据羊肚菌的特殊(shū)性,探讨羊肚(dù)菌产业发展需(xū)要解决的问(wèn)题。
1 我国羊肚菌栽培模式(shì)的(de)演化过程
1.1 仿生(shēng)栽(zāi)培
在对羊肚菌(jun1)野生环境的调研和总结的(de)基础上,从野生环境(jìng)下采(cǎi)集羊肚菌标本,经组织分离、单孢分离或多(duō)孢分离技术获得纯菌种,按(àn)常规食(shí)用菌(jun1)菌(jun1)种(zhǒng)制作方法获(huò)得栽培种。
选择合适的环(huán)境条件,依靠(kào)或(huò)者模拟自然(rán)环境使菌丝完成发育,之后依靠(kào)自然气候的变化或(huò)有意识地进行环(huán)境条件的改变,刺激诱发出(chū)菇(gū)。这是在对羊肚菌生活史、生理条(tiáo)件不明的情况下,有意识地模(mó)拟自然环境实现驯化栽培的最早、最(zuì)原始的仿生(shēng)性驯化(huà)栽培。
国内(nèi)关于羊(yáng)肚菌成功驯化(huà)栽培的最早记录(lù)是(shì)1983年[5],但缺乏对其栽培过(guò)程(chéng)的详细(xì)报道。同年,顾龙云对甘南、临潭、洮河林区的野(yě)生羊(yáng)肚菌进(jìn)行了调研和(hé)驯化,最终仅(jǐn)停留(liú)在原基阶段,未能获得成(chéng)熟的子囊果[6]。1991年(nián)姚秋生详细(xì)报道(dào)了对尖顶羊肚(dù)菌(M.
conica)的驯化栽培过程:使用(yòng)组织(zhī)分(fèn)离物作制作(zuò)获得栽培种,播(bō)种在铺有腐殖质的菌床上,覆土及薄膜(mó)遮阴保湿,最终成功获得羊(yáng)肚(dù)菌子囊(náng)果[7]。1993年,朱斗锡也(yě)发布了成功驯化(huà)栽培羊肚菌的报道,但未公开技(jì)术资料(liào)[8],而是在1994—2012年间相(xiàng)继(jì)申请了多个关于羊肚菌(jun1)栽培的专(zhuān)利(lì)。从专利内容看(kàn),这(zhè)些(xiē)技术均沿袭早期仿生(shēng)栽培思路,无明显的(de)技术提升[9~13]。后期(qī),易文林等[14]、张飞翔[15]、刘(liú)作喜(xǐ)等[16]、邓春海等[17]、陈(chén)惠群等[18]、李素玲等[19]、李峻志等[20]、陈万鹏[21]、李(lǐ)树(shù)森等[22]也陆续(xù)报道(dào)了近似的羊肚菌驯化栽培技术或专(zhuān)利。
羊肚菌仿生栽培无法克服其栽培技术(shù)原理欠缺、稳定性较差(chà)、偶(ǒu)发性较大(dà)等问题(tí),人(rén)为参与度很低。
仿生栽培的(de)过程(chéng)漫长而(ér)艰辛,历经约三十(shí)年(nián)时间,为后人(rén)积累了丰富的实(shí)践经验,为(wéi)后期(qī)的成功奠定了基础。
1.2 菌材仿生(shēng)栽培
利用菌(jun1)材进行羊肚菌(jun1)仿生栽(zāi)培是本世纪初在(zài)云南一带推广应(yīng)用的[23~26],据了解,这是早(zǎo)期当地农民因发现木(mù)料堆(duī)上(shàng)可长出大(dà)量羊肚菌而摸索开发的模式。其利用野外标(biāo)本分离纯化和制(zhì)作菌种,将以(yǐ)圆叶杨为主的木材一层、菌种一层进(jìn)行轮番(fān)多层播种,呈三角形堆置在经整理的田地上,最(zuì)后覆土,模拟(nǐ)自然(rán)环境(jìng)进行养菌(jun1)及出菇管理。赵琪等在2007年首次报道这种羊肚菌仿生栽培方式,并对不同土(tǔ)壤、菌材、栽培季节及覆土厚度(dù)进行了初步研究[23]。随后,赵琪等(děng)[24]、程(chéng)远(yuǎn)辉等[25]对该技(jì)术(shù)进行了(le)更(gèng)深(shēn)入(rù)的研究和报道(dào)。该技术可以实现多年(nián)采(cǎi)收,效益可(kě)观,但菌材消耗量大,不(bú)利于林木资源的保护,目前已无大面积推广应(yīng)用[26]。
1.3 菌根化栽培
有关研究(jiū)指出,羊肚菌与某(mǒu)些植物如松树、杉树、漆树、桦树、苹果树、圆叶杨等具有某(mǒu)种确定的关(guān)系,其菌丝可以和植物(wù)的根系形成外生菌(jun1)根。因此(cǐ),一(yī)些科学家转而进(jìn)行羊肚菌菌根化培养(yǎng)栽培的研究,徐中(zhōng)志等(děng)最早申请尖顶羊肚菌(jun1)的圆叶杨(yáng)菌根化专利技术[27]。该技术涉及菌种准备、圆叶杨培育、圆叶杨(yáng)接种前处理、接种、移栽和管护几个主要步骤。随(suí)后,黄(huáng)韵婷等报道利(lì)用圆叶杨菌(jun1)根化种植尖顶羊肚菌的类似技术[28]。期间,赵琪等也对羊肚菌的菌根化(huà)仿(fǎng)生栽培进行了深(shēn)入报道(dào)[24]。该技术也是云南省一带研发,人为参与程度高于纯仿生栽(zāi)培(péi),但(dàn)仍(réng)受自(zì)然条(tiáo)件限制,且(qiě)无(wú)明显的(de)菌(jun1)种驯化选育过程的内(nèi)容,仍属仿生栽培技术范畴。从羊肚菌的生理遗(yí)传层面考虑,菌根化栽培可能是一些羊肚菌品种(zhǒng)驯化栽(zāi)培的必(bì)经过(guò)程,我们认为(wéi)有必要加强菌根化效率及羊(yáng)肚菌与(yǔ)树种偏好适应性(xìng)等方面的研(yán)究。
1.4 林下仿生栽培(péi)
我国林下资源丰富,林下发展羊肚菌栽(zāi)培(péi)经济有效(xiào)。林下落叶等长时间的堆(duī)沤形成了有机质丰富的腐殖土环境,可以很好地为羊肚菌菌(jun1)丝所(suǒ)利用,而(ér)成型的林木资源又创造湿润潮湿的环境条件,有利于羊(yáng)肚菌生长发育。早期国(guó)内有一些(xiē)关于羊肚菌林下仿生栽培的研究报(bào)道,其技术思路通常为,选择郁闭度0.7左右的阔叶(yè)林地,翻(fān)耕,然后撒播栽培种或直接将菌(jun1)棒埋至(zhì)土中(zhōng),覆盖腐殖土及阔叶(yè)树叶,转入后期出菇管理阶段[29~32]。该思路(lù)借鉴早期的仿生栽培经验,依(yī)靠林下腐殖质土提供的营养物质以及林下湿润的环境条件(jiàn),有目(mù)的地实现羊肚菌多出菇的(de)需要,相比(bǐ)常规的仿生栽培更为简单可行。